Evolution and speciation on holey adaptive landscapes

Sergey Gavrilets

背景と概念

適応地形とは生物と環境との適応的な関係を地形図状に表現したもの(fig.A3(b))。
適応地形については以下のような２つの解釈が存在する。

1. 適応地形上の１つの点は1つの集団を表している。

   適応地形平面上の位置は遺伝子の頻度を表し、その点の高さが集団の平均適応度を示す。

2. 適応地形上の1つの点は１個体を表している。

   個体が適応平面上の点として表され、集団はその点が密集している状態によって表現される。各点における高さは個体の適応度を示す。

rugged landscape

適応地形において、その次元ｄはｎ遺伝子座ではd=n+1と、本来は非常に大きい。

• イメージの容易さから、fig.1のように異なる高さのピークと異なる高さの谷を持つ'rugged'な三次元のモデルが着目されてきた。

'rugged landscape'のモデルには疑問の余地がある。

• 異なる種が異なる適応度を持つのか？
• 適応度の小さい違いはspeciationにおいて重要だろうか？
• 限定された突然変異、組み換え、有限なサンプルサイズで局所的なピークに到達できるのか？
• 新しい種の形成は（一時的な）適応度の減少を常に伴っているのか？
• このモデルでは、現在の局所適応のピークからの変化はすべて淘汰される。そのような場合に、ある集団はどうやってあるピークから他のピークに進化するのかという基本的な問題点が存在する。

  →これらの問題を解決するための説がいくつか出ているが、それらの一般性については疑わしい。

holey adaptive landscape

このモデルは以下のような想定に基づいている。

1. 適応度はランダムかつ独立に、１または０の値をとる。
2. 適応的、非適応的な遺伝子型の遺伝子空間全体に占める割合はそれぞれp、1-pで与えられる。

Dobzhansky's model

• Box1の図のように繁殖隔離された遺伝子型(aabbとAABB)について、図のように各遺伝子型の適応度が定められているとき（適応度は１または０で表される）AABBからaabbへの進化を考えると、AaBB-aaBB-aaBbという遺伝子が一つずつ置換されることによる適応度を下げない道筋（「尾根」や"evolutional path"などと呼ばれる）を通る方法が考えられる。
• ここで言う遺伝子型の適応度は適応的であるか否か（進化の際に「通れる」かどうか）について説明したものであり、実際にそこに種が存在しているという意味合いは持たない。

Perclation theory

• Box2の図において、黒いマスが適応的な遺伝子型を、白いままのマスが非適応的な遺伝子型を表している。ただしBox1と同様に、ここではすべての遺伝子型についてある遺伝子型が適応的であるか否かを表しているだけであり、実際にそこで集団が形成されているわけではない。
• それぞれのマスにおいて、隣接するマス同士が互いに黒（適応的)であるとき、それらは連結されていると表現し、そのまとまりをclusterとよぶ。
• clusterを構成する各遺伝子型は、その遺伝子座のうちの単一の遺伝子の置換により隣の遺伝子型とつながっている。
• clustersの性質は、適応的な遺伝子型の占める割合Pが、ある閾値Pcを越えているかどうかで劇的に変化する。

holey landscapeのモデルでは、適応的な遺伝子型はまとまり(clusters)を形成することが予測される。

• clustersの性質はPercolation theoryに従っていると考えられる。

このモデルはＰにより性質的に異なる２つの状態をとる。

• PとPcとの関係によって以下の２つの状態が考えられる。

  P<Pc：(subcritical)

  遺伝子空間上には小さなclusterが複数存在する。clusterを構成する遺伝子型は単一の'evolutionary path'によって連結されている。

  P>Pc：(supercritical)

  全ての適応的な遺伝子型を内包する単一の巨大なclusterが存在する。各メンバをつなぐ'evolutionary path'はたくさん存在する。

適応的な遺伝子型同士で遺伝子置換ステップを繰り返すとspeciationが起こる

• 最も大きなcluster上のある遺伝子g0を考えると、遅かれ早かれいくらかのステップ後の遺伝子型giでは、g0とgiは適応地形の「穴」の反対側に位置することになる。生物学的な種の概念からg0とgiは異なる２種であると考えることができる。
  　Box1の図などではspeciationの際にcluster内での両者の距離を厳密に規定していないが、fig.3では置換ステップの数とspeciationの割合について示している。

最も大きなclusterにおける、互いに繁殖隔離された遺伝子型の総数SとPとの関係はfig.4のようになる。

• Sはcluster上に存在しうる異なる種の数の最大値と解釈できる。

rugged landscapeとの関係

The dynamics on holey landscapes

speciationがどのようにして起きるかを理解するために適応地形における進化的ダイナミクスを考える。

• 集団（種）は遺伝子空間上における点（個体）の密集によって表されるが、この集団の位置や場所は淘汰、変位、遺伝子の組み替え、遺伝的浮動などの要素により変動する。

ここでholey landscapeにおける最も大きなcluster上での遺伝子型の移動による進化のシナリオを考える。

• この場合、「適応の谷」を通ることなしに種分化が起きる。

fig.5のように、rugged landscapeのw2とw1に挟まれた部分が巨大なclusterを形成するとき、適応度の下がった遺伝子型の淘汰や遺伝子型の適応度の上昇の抑制するような変位や組み替えによってその部分への集団の移動は妨げられるが、いったんclusterまで到達した集団はholey landscapeの性質に従ってほぼ中立な進化をさらに行う。

• この考え方では、小進化と局所適応は集団のholey landscapeに向かう適応度の上昇と見なすことができ、大進化とspeciationはholey landscapeに沿った集団の移動と見なすことができる。

holey adaptive landscapeにおける無性集団の進化

ｎ遺伝子座を考えると、Percolation theoryから、

• P<Pcのとき、

  適応的な遺伝子型のclusterは多くできるがサイズが小さく、顕著な進化的変化は見られない。

• P>Pcのとき、

  巨大なclusterが存在し、ほぼ中立な進化が起きる。十分に長い時間が経過すると、集団はcluster上のどの場所にも等しい確率で存在する。

holey adaptive landscapeにおける有性集団の進化

有性の集団においては、遺伝子の組み替えと表現型の分離の要素が付加される。その結果、集団は適応的な遺伝型の領域により長い時間存在しようとするだろう。このモデルにおけるgenetic divergenceの割合についてはまだ研究されていない。

適応ピーク付近での無性集団の進化について

rugged landscapeの大進化とspeciationは、対応するholey landscapeの性質に従って進む。

Testing the models

holey adaptive landscapeの構造と進化についての数学的モデルは生物学的集団の性質についての想定と予測を行っている。これらの理論的な想定・予測は自然界や実験における集団の性質によって検証することができる。Box3はholey adaptive landscapeの実験的証拠の存在についての要約である。

２つの種をつなぐ適応的な遺伝子型による「尾根」についての再現と検証のために人工的な雑種形成実験を行う。hybrid zoneのいくつかの性質は集団への淘汰についての指標になる。hybrid zoneにはholey型とrugged型の２つがありこれらhahybrid zoneの中心における遺伝子型の適応度の高さにおいて大きく異なる。

化石記録に観察される形態的な変化とspeciationのパターンの一般的な帰無モデルはランダムに拡散している。

• このモデルでは進化的にどの方向にも等価に広がるよう想定している。
• holey landscapeでは任意の方向の適応的な遺伝子型による「尾根」に沿って進化が進む。

Future work

多くの遺伝子座、より限定された小集団、強い淘汰などより現実的な条件での研究を拡張していく。

大進化と小進化とのギャップを埋める。

'quasi-neutral'と'conditonally neutral'な遺伝的変化のギャップを埋める。

現在のアプローチでは生態学的要因や、共進化について考えられていない。

組み替えを導入したholey landscapeにおけるgenetic divergenceとspeciationの可能性についてさらに調べる。